|
|
| 后一页 前一页 回目录 |
研究者对于一切假说，特别是自己提出的假说，应养成一种怀疑的心态。而一旦证明其谬误，则应立即摒弃之。 T.H. 摩尔根：《实验胚胎学》 重要的东西，从前都曾被人说起过，但他们没能发现它。 艾尔弗雷德. 诺斯.怀特黑德 贝特森烩炙人口的名言“珍惜你的例外”实行起来可不那么容易。例外的东西一旦被认识了，倒也容易受到珍惜，但难就难主要辨认出它是个例外。那时研究果蝇的人或许不知道他们该期望什么样的突变，或许他们心里想着的是发生德弗里斯的月见草那种大突变，所以他们很难把果蝇翅形或眼色那类微小变化也当作突变。要了解识别身长仅四分之一英寸的果蝇身上的突变是多么困难，读者诸君不妨研究一下图1这个已放大多少倍的果蝇雌雄嵌合体，试看能找出多少突变。伍德沃德在哈佛大学搞了两年，显然没有发现突变。他把果蝇推荐给卡斯尔。卡斯尔拿去进行了五年杂交实验，也没发现突变。卡斯尔又介绍给卢茨，他至少发现了一个。卢茨又把果蝇推荐给摩尔根，摩尔根搞了两年，只好绝望地认输。至于在摩尔根实验室里最先用果蝇进行遗传研究的佩恩，我们很难指望他在黑暗条件下能辨认出突变来。 然而，在摩尔根的实验室里，也许是在1910年5月，产生了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。 白眼果蝇从何而来？一种可能是摩尔根的的确确在他的果蝇原种中成功地诱发了突变。1911年他在《科学》杂志上撰文说他曾在这只果蝇出生的当月用镭射线处理过一部分果蝇的成虫、蛹、幼虫和卵。同时，1911年3月他在致友人洛布的信中写道：“我去年夏天曾告诉你，我的蝇翅突变体全部可以追溯到镭处理的果蝇，眼突变体中至少有两个也是这样。” 但还有另一种可能性：这个突变体是从别人那儿继承过来的。弗兰克.E.卢茨1904-1909年曾在位于科尔德斯普林港的卡内基实验室工作，后来转到了美国自然历史博物馆。他在那本引人入胜的著作《昆虫种种》中宣称他是白眼果蝇的主人。他说： “T.H.摩尔根教授到我们实验室参观。我对他说，在那些 记载了谱系的品系中出现了一只白眼果蝇，我正忙着研究异 常脉翅，顾不上这白眼儿。他取走了几只这个白眼‘畸形儿’的 活着的后代，进行交配，终于重新得出白眼果蝇。这个小小的 插曲并不说明我的功绩。如果我认识到了这白眼突变体将是 何等宝贵，我当时就不至于高高兴兴送给别人。不过白眼突 变体找到了好归宿，而且，说实在的，应该把黑腹果蝇这种昆 虫叫做‘摩尔根遗传果蝇’。” 不过，摩尔根不愿接受这种说法。1942年，一位相信卢茨的观点的读者就这本书在《遗传杂志》上写了一篇书评，立刻招来摩尔根的反驳，但他多少有点含糊其辞。他写道，他的确向卢茨要过果蝇，但是，第一，要来的果蝇并不包括卢茨的白眼果蝇，白眼果蝇被找出来时已经死了；第二，它们也不是白眼果蝇的后代，因为，假若是白眼果蝇的后代，进行同胞支配后理应在下一代中出现白眼，但事实上并无白眼出现；第三，而且，无论怎么说，发现白眼并进而证明其为最经常发生的突变类型“这件事本身并不那么重要，重要的是如何利用它”。 摩尔根在哥伦比亚大学实验室的果蝇至少有两个谱系，一是从卢茨那儿来的，一是佩恩搜集来的。显然，摩尔根最乐于接受的说法是白眼果蝇的祖宗是从实验室窗外什么地方飞进来的。他自己记载的第一只白眼果蝇是生于5月，但他的家史却说它是在摩尔根的第三个孩子出生前不久突然产生的。照此说法，时间当是1910年1月5日前几天。不过，摩尔根对于家史中的这段记述从未给予更正。此外，家史中还记载有这么一段轶闻：摩尔根急急忙忙赶到医院，他太太第一句话问的却是：“白眼儿可好？” 生下的孩子平安无事，但白眼儿虚弱无比。据说摩尔根晚上把这只果蝇带回家去，装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。 我们姑且不管这只果蝇是什么时候出现的（出现的时间大概是1910年5月，那时摩尔根在给贝特森的信中曾谨慎地提到他的“果渣蝇看来有点名堂”），但它总归是不久就进行了交配。十天以后，产生了1240个后代，差不多全是红眼。按照孟德尔的术语，红跟对白眼是“显性”，所以，可以预料杂交后第一代全部个体都是红眼（道理是母本只有红眼基因，每个杂种一代果蝇都从母本得到一个红眼基因）。奇怪的是，摩尔根的第一代杂种果蝇中却有3只白眼雄蝇。从遗传学的理论上讲，这种情况几乎是不可能发生的。比较容易的解释是“不分离现象”，或者是因为实验条件控制不严，繁殖对或计数时的疏忽——也说不定是卢茨所说的情况造成的。假如卢茨的白眼果蝇存活的时间足以完成一次交配，而送给摩尔根的果蝇中有一只雌蝇是它的后代，那么，这只雌蝇就继承了一个红眼基因和一个白眼基因（红眼来自母本，白眼来自父本），因为红眼是显性，所以这只雌蝇依旧表现为红眼，但其继承了白眼基因的雄性后代将是白眼。要理解为什么会有如此现象，至少还要有一代果蝇才行。 摩尔根轻描淡写就把这三只白眼雄蝇一笔带过，说“显然是由于继发性突变”，并宣布“本文暂不讨论”。三十年后，由于卢茨看叙说而发生争论时，他在反驳中仍矢口不提这件事。事实上，他改口说全部后代都是红眼，后来就以讹传讹，一直没有纠正这一错误。 只消十天又产生了新的一代，用白眼果蝇的后代互相交配，结果符合孟德尔的定律，分离出3470个红眼，782个白眼，大约有四分之一的后代继承并表现出这一隐性性状。杂交一代和杂交二代都没有融合遗传——父母本的性状发生了理想的分离。 摩尔根不分青红皂白，急急忙忙把杂交实验结果整理成文，来不及剔除其中的谬误，于1910年7月7日投给《科学》杂志（C.D.达林顿现在保存着这篇著名论文的手稿）。关于果蝇实验的第一篇论文宣告了一个新时代的开始，诚如加文·德比尔爵士所说，“T.H.摩尔根及其同事所进行的大量的果蝇实验一扫过去之疑云，确证了孟德尔遗传定律之正确。” 不过，首次果蝇实验的结果也有不正常之处。按照孟德尔式预期值，在第二代中有四分之一雄蝇表现出隐性性状，四分之一雌蝇继承白眼基因。然而，摩尔根却发现雄蝇中有一半为红眼，一半为白眼，而雌蝇全是通常的红眼，没有一个继承了白眼。 通过进一步杂交，找出了白眼为何多半为雄蝇的原因。用白眼雄蝇同正常雌蝇杂交，后代全为红眼；白眼雌蝇与正常雄蝇杂交，后代一半为白眼，而且全为雄性。显然，这个白眼因子（“因子”不久后定名为“基因”）同其它孟德尔的隐性性状不一样，它受亲本性别的影响。摩尔根提出了一种相当复杂的解释，其细节是错误的，但结论却很正确：眼色基因（R）与决定性别的因子（X）是结合在一块的，用现在的术语来说，是“连锁的”。“事实是这个R同X结合在一起，从不单独分开”（见图2）。到1911年下半年，摩尔根和威尔逊两人都认识到人类的血友病和色盲的遗传也属同样的机制。 尽管摩尔根从史蒂文斯的细胞学研究结果已知雌果蝇有两条X染色体，雄果蝇只有一条，但他仍然迟迟不肯作出X因子即X染色体的结论。他之所以犹豫不决，有几个原因。首先，他不喜欢假说，尤其不喜欢必须依赖其他假说的帮助才能成立的假说。他认为染色体理论就属于这一类假说。第二，他的研究结果与英国研究蛾与鸟类的结果是矛盾的。蛾和鸟类的某些性状最常出现在雌性身上，说明雌性只有一个X因子，雄性有两个X因子。第三，如果认为生物的发育是由一些独断专行的染色体决定的，这种说法在他看来无异于改头换面的先成论，环境条件和细胞质都失去了发挥作用的余地。最后，染色体根本不可能是起决定作用的东西。染色体理论之所以表现得自相矛盾，性决定问题还只不过是其中一条。同样使人眼花燎乱的是不同物种的染色体数很不一致：果蝇有8条（即4对）染色体，金鱼有104条，有一种西班牙小蝴蝶，染色体数竟达380条之多。狗和鸡有78条，马64条，人48条——1956年重新计数时少了两条，为46条。这还不算最复杂。复杂的是染色体非常之小，而且在两次细胞分裂之间突然不知去向，就像国会休会期间的议员一样变得无影无踪。 摩尔根还说了另一难题：“既然染色体的数目比较少，性状的数目却很多，那么，根据这个理论，许多性状就必然包含在同一染色体内，于是，很多性状应该组合在一起而表现为孟德尔式的遗传。事实与染色体假说的这一前提是符合的么？我认为不符合。”（载《美国博物学家》第44卷第449-496页；投稿日期，1910年5月8日。） 在当时的情况下当然是不符合的。当时还不行。 几个月后又增添了四种眼色突变。例如出现了粉红眼，该性状的分离与性别无关，也同白眼性状无关；又出现了限性性状硃砂眼，其性状分布与白限性状一样。于是他接受了孟德尔观点。他这样写道： “况且，假如我们承认（如同这些事实所表明那样），粉红 色因子位于不同于白色因子的遗传机构的另一部分，那么，为 什么在一种情况（白与粉红）下是限性遗传，而在另一种情况 （红与粉红）下会是另一种遗传的问题就是清清楚楚的了。换 言之，白色（缺乏红色素）因子同决定性别的因子联系在一起， 而粉红色因子处于细胞内另一部分。我认为正是这种证据证 明了，限性遗传现象是由于性别因子同我们讨论的其它一些 因子之间有直接的内在联系；而最为明显的关系还有待从携 带有性别因子和限性因子的染色体上去发现。”（载《科学》， 1911年第33卷第536页） 在同一篇论文中，摩尔根表明他自己已经信眼果蝇的突变符合孟德尔的理论。他说：“凡是密切观察这些新类型的发展史的人都会对以下事实得到一个深刻的印象：性状确实会‘分离’，而且在多数情况下无中间类型发生。”（第496页） 过了不久，真理即表露得十分清楚，基因的遗传可分为若干组；同组的基因一道遗传，而基因组的数目与染色体数相同，所以基因很可能是染色体的一部分。 摩尔根虽然以前好久好久都没发现任何突变，但现在却每月都可找出一两个。事实上，在1910年头几个月，在发现白眼果蝇之前就出现过几个突变。其中一个的胸部有深色三叉状花纹，另一个躯体为橄榄色，一个翅缘呈念珠状，还有一个在翅基处现出一种不寻常的色泽。不过，摩尔根很可能把这些看成了无关紧要的胎迹，没有视作他理当珍惜的例外。但5月以后出现了许许多多突变。这样，我们自然就要问问：摩尔根的镭辐射处理是不是真的提高了突变频率？这个问题无法解答，因为当时注意力放在某些突变的程度上，而没有严格对突变频率进行统计。摩尔根自己的心思完全放在新类型的分类和交配上，他的实验室档案的设计没考虑到解答突变问题。从他写给从前的学生、后来的合作者莫尔的信中可以看出这种情况，“亲爱的莫尔，我为原来寄给你的材料补上一份简要说明。这是我培养的果蝇中产生的一只新的平头果蝇，我现在记不清它原是从哪组培养蝇中产生的，不过，或许我在什么地方保存着一些记载。” 到1912年底，一共发现了40种用肉眼可见的异常的果蝇突变。每发现一个突变体，立即让其交配，再把下一代进行姊妹交，然后又与亲本回交，并与其他突变体杂交。这样就“制造”出了大批带有研究者需要的基因的果蝇。摩尔根也许是把培养的带有白眼基因的雌蝇作为1号染色体（即X染色体）的标记，用带班点的果蝇标记2号染色体，体色为橄榄色的标记3号染色体，弯翅果蝇标记4号染色体。用这些雌蝇与新发现的突变雄蝇交配，然后，摩尔根即可看出雄蝇的这个新发现的基因同哪个标记基因连锁在一起遗传。比方说，要是同弯翅基因一起，那么，这个新的突变基因显然是在4号染色体上。 这样，摩尔根的研究随时都要保留成千上万的果蝇，其中大多饲养在摩尔根从学校食堂“借”来的半品脱玻璃奶罐里。新羽化出的一代用乙醚麻醉，然后把它们分散开，用手柄放大镜或简易显微镜观察、计数。如果还要用来杂交，则放回牛奶罐里让其复苏，再喂一点发酵香蕉；如果不再需要，则立即处死。每项研究都得数上成千上万的果蝇。在果蝇实验的高峰期，人们在哥伦比亚大学旁边的地铁车站常可看见成群的学生提着装有果蝇的牛奶罐。他们把果蝇带回家去，在厨房的餐桌上继续计数。有个学生的孩子，当有人问到他爸爸靠什么谋生时，他很得意地回答：“我爹给哥伦比亚大学数苍蝇！” 这些杂交实验，首先要求看得出变态，这是困难之一；困难之二是要在几千只果蝇中准确统计多少是变态，多少是常态。但最重要的是头脑得非常非常灵，能从观察到的结果推论出其中无法看到的内在机制。我们可以打个比方，好像摩尔根和他的学生们在绞尽脑汁想要摸索出打桥牌的规则和各人手中藏着的是些什么牌，但他们只能观察别人如何打牌，只能谨慎地出牌，却始终看不见牌正面的值。他们的杂交实验也是同样的道理，通过把基因在果蝇之间传过来递过去，观察和推论出遗传学的“规则”。 摩尔根深信限性基因同携带有性别因子的染色体之间有一定联系。他后来有了更多的证据来支持这一观点。但他在第一篇论文里留了一手，不愿公诸于世——这就是小翅突变的发现。这个突变的遗传方式与白眼一样，也就是说，它是个伴性性状。于是，摩尔根到此为止已经有了3个与性别因子处于同一染色体上的因子：白眼、硃砂眼、小翅。但不久之后，摩尔根发现几十个突变性状的分离可以归纳为3组，他作出正确的估计：这3组性状（基因）与果蝇的3对大染色体是对应的。 1914年有一段时间大家有些担心，因为只发现了3个连锁群，而果蝇的染色体可以明显观察到至少4对。的确，4号染色体很小，但摩尔根预言，一定还有个第四连锁群存在。果然，他的一个学生H.J．马勒不久发现了弯翅突变，这是4号染色体上第一个基因。后来发现的与弯翅一道分离的基因只有很少几个。所以,每个连锁群的基因数同它们所属的染色体对的长度是成比例的。 关于小翅的材料，摩尔根之所以决定暂不发表，其原因可能是他当时不能解释这样一个事实：一方面，小翅和白眼都是限性性状，或者叫做伴性性状，这是因为它们的基因都在性别因子即性染色体上；另一方面，在染色体配对时，这两个性状有时候又互不相干。换句话说，有些果蝇，它们的母本在同一条染色体上带有白眼和小翅基因，但它们不仅生出了白眼小翅的雄蝇，而且还生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的后代。所以，实际上这两个性状虽然都被认为是由伴性基因决定的，但它们的遗传却表现出一定程度的独立性。 后来，摩尔根想出了一种解释来说明这两个限性基因没有连锁在一起分离的原因：也许它们虽然同在X染色体上，但彼此没有紧靠在一起。如果这两条调染色体像其他几对染色体一样在减数分裂时交换它们的基因，染色体上相隔较远的更有可能交换，对于紧靠在一起的两个基因，它们互换的可能性则不大。 染色体之间交换基因的过程叫“互换”，两个因子保持在一起的倾向叫“连锁”。这两个术语都是摩尔根创造的。如果把这一过程与玩纸牌相比，其中的道理就更容易理解了。基因是特定的独立的单位，好像是一张张纸牌，玩的时候，不会互相融合。在减数分裂期间，每对染色体靠在一起，父本的染色体和母本的染色体就好像两叠纸牌，“洗”过一遍即发生基因互换。一叠牌中两张牌靠得越近，经过一次洗牌把它们分开的可能性就越小。事实上，洗一次牌，把原来紧邻的两张牌分开的概率只有2％，而98％的机会是仍挨在一起。 摩尔根称之为“互换”的这样一种染色体间的物质交换，一些学者早已提出过这一可能性，他们是萨顿、威尔逊、洛克、唐卡斯特，但摩尔根同他的学生A.H.斯特蒂文特从遗传学的角度提出了证明，而且他们进一步提出了一种独到的见解：基因之间的距离（仅几百万分之一英寸）以及它们的排列顺序可以根据遗传学上的杂交实验结果推算出来。也就是说，分离时表现出的独立性越大，那么就可以设想基因在同一条染色体上相距越远。当然，分离时两个基因完全不相干就意味着它们处于不同的染色体上，要不然就是虽在同一染色体上但相距太远。斯特蒂文特这样写道： “1911年下半年……我突然想到，连锁紧密程度的差异 （摩尔根当时已经指出是由于基因空间分布的不同造成的）也 许可以用来测量染色体上呈直线分布的基因的顺序。我回到 家里，顾不上做我大学课程的作业，花了大半夜时间画出了第 一张染色体图，其中包括伴性基因y（黄体色）、w（白眼）、v （硃砂眼）、m（小翅）和r（残翅）。这张图上的基因顺序和后来的 标准染色体图一样，它们的相对距离也和标准图大体一致。” 摩尔根和他的研究小组着手测量（或者应该说是根据基因互换的频率来推算）所有的突变基因相互间的距离。他们搞得非常精确，画出的染色体图（指的是基因在染色体上的排列图）经过半个世纪后仍然基本保持原样。英国遗传学家J.B.S．霍尔丹曾建议把这种度量单位定名为“摩尔根”。例如，斯特蒂文特发现黄体基因距白眼基因1．5厘摩ff‘ta，白眼基因距二叉脉基因5．4厘摩尔根。二叉脉基因同黄体基因的距离是6．9厘摩尔根，可见它们位于白眼基因的两侧。1911年9月10日出版的《科学》杂志上发表了由摩尔根一人署名的理论性文章，阐述有关连锁问题的初步研究结果。一般人认为这是最早的关于果蝇遗传研究的最重要的两篇论文之一。摩尔根在文中写道： “孟德尔遗传定律是建立在单位性状遗传因子随机分离的假设之上的。孟德尔式遗传所特有的两个或两个以上性状的典型分离比例（如9：3：3：1等）正是基于这样的假设。最近几年出现了一些新情况，当涉及到两个或两个以上性状时，出现的分离比例与孟德尔的随机分离假说不符。最明显的例子是符尺蠖和果蝇以及几种家禽的限性遗传，必须承认在其中雌性因子同另一个因子之间发生了相引，而豌豆的杂交中，如果涉及到花粉的颜色和形状，情况也是如此…… 根据果蝇的眼色、体色、翅突变和雌性因子的遗传的实验结果，我斗胆提出一个比较简单的解释。假如代表这些因子的物质包含在染色体中，假如‘相引’的因子距离相近，且呈线性排列，那么，当来自双亲的成对（杂合）染色体接合时，类似的区段的位置将互相对应。现在已有确实证据支持这样一种观点：在绞线期，同源染色体互相纠缠在一起，但正如詹森斯指出的，当染色体再次分开，即裂开时，这一过程发生在单一的平面上。结果，最初的物质因为彼此靠近最后会留在同一侧，对面一侧的情形也是如此。于是我们就发现某些性状有相引现象，而另一些性状却很少甚至根本不会出现相引。出现与否取决于染色体上代表这些因子的物质的直线距离的远近。这样一种解释将可以说明我迄今观察到的许多现象。我想，它也可说明人们迄今描述过的其他例子。这些实验结果只不过是由于染色体上的物质所处位置和同源染色体联合方式的力学结果，而产生的分离比例只不过是用数字表现出了染色体上诸因子的相对位置。我们没有发现孟德尔所说的随机分离，恰好相反，我们发现染色体上位置相近的因子的联合。这种实验结果的机制如何，将由细胞学研究提供答案。”（摘自《孟德尔式遗传中的随机分离与相引》，载《科学》杂志第34卷,第384页。） 摩尔根是个讨厌空谈理论的人，但这篇为他赢得声誉的文章却多少是纯理论的；他一生致力于定量的实验方法，但这篇文章却出人意料地没举出任何数据。（过了一年摩尔根才发表了有关资料；又过一年，到1913年，斯特蒂文特发表了他的染色体图的原稿。）但这篇论文写得天衣无缝，使一切批评意见都望而却步，人们甚至原谅了他没有说明所引述的詹森斯的文章的出处这一疏忽。这类疏忽大意的事，在摩尔根一生中屡见不鲜，但多半是由于他什么事都不拘小节，而不是有意贬低他人。 既然细胞学与遗传学的结合早已是既成事实，所以现在很难体会到在当时这两门学科的发展有多大距离。在另一些国家，如英格兰，遗传学的研究完全没有细胞学的参与。1921年英国遗传学家贝特森承认，“这里（指美国）细胞学研究是很平常的事，人人都知道，我希望我们英国也能做到这样。”两支队伍的结合发生在哥伦比亚大学，这也毫不奇怪，因为摩尔根的办公室就在威尔逊的办公室隔壁——一个搞遗传学，一个搞细胞学；同时也因为摩尔根的一些学生（如佩恩）一面搞摩尔根分配的果蝇课题，一面又为威尔逊分析昆虫的染色体。佩恩曾在1908年和1909年偶然证明了7种昆虫的性别是由染色体决定的。 摩尔根隔壁房间里有这么一位世界第一流的细胞学家，对他热情友好，积极支持，这使他能听到世界上最有价值的有关细胞学问题的见解。威尔逊写了一本题为《细胞发育与遗传》的巨著，对当时世界上关于发育和细胞学的研究进行了全面总结，叙述了细胞学的最新进展，其中包括他本人做出的重大贡献。这本书于1896年、1900年和1925年多次修订再版。它提供了详尽的参考资料，直到今天仍不失为一本好书。1956年重印时，马勒为之作序，加了补充说明。 1913年，当摩尔根对于染色体实验的意义感到确有把握以后，他立即写了一本书，书名是《性别与遗传》。1915年，摩尔根同前五年一直跟随他搞研究的三位学生斯特蒂文特、布里奇斯和马勒合作完成了他最享盛名的著作——《孟德尔遗传之机制》。这本专著对果蝇研究作了全面总结，被柯特·斯特恩誉为新遗传学的基础教材。它第一次尝试把遗传学中一切问题都与染色体行为挂上钩。现在，该书中的材料被人们毫无保留地接受，成为现代遗传学之基石，所以很难恰当估计它代表着人类认识史上该是多大的飞跃。该书确认了孟德尔定律的正确，同时也肯定了确实存在例外情况。这些全都可以用“遗传因子”（也就是“基因”）加以解释。遗传因子是客观存在的物质，是人们可以看到的染色体的一部分，它们在染色体上呈线形排列，遗传学研究中观察到的遗传因子的行为与染色体的行为完全一致。基因是成对的，染色体也是成对的，每对中只有一个传给后代。基因分为若干连锁群，连锁群的数目与染色体数相同，连锁群内基因的多少与染色体的大小相一致。 这本书对遗传学上的问题的论证与评价准确度极高，可称得上有胆有识，因为当时对果蝇染色体的行为还知之不多。1910年至1920年间，对染色体行为的预测全是根据遗传学研究的材料，因为，当时通过透镜只能模模糊糊看到果蝇为染色体。例如，摩尔根到1914年还以为果蝇有5对染色体（见《大众科学月刊》，1914年1月号）。当时是靠与其它生物进行类比而推论出果蝇染色体行为的。 《孟德尔遗传之机制》一书得到文明世界绝大部分学者的承认。在美国，各种荣誉接踵而来。霍普金斯大学授予摩尔根荣誉法学博士学位，他以后写的书一直使用这一头衔；肯塔基大学授予他荣誉哲学博士学位；后来他又得到另外几个荣誉学位。他当上了美国科学院院士，过后又当上了科学院院长。他还是伦敦英国皇家学会的国外会员，1924年获达尔文奖章，1939年获科普利奖章。由于他获得了这么多奖章、奖状，所以他以后能轻易从洛克菲勒基金会或卡内基学会等组织争取到经费。 果蝇研究的成果确立了他“20世纪的孟德尔”的地位，吸引了世界各地的科学家，他们纷纷前来顶礼膜拜这位科学界的造物主。他们在哥伦比亚大学谢默霍恩大楼613号的蝇室里看到他们曾猜疑、希望或担心的景象，这确实是科学上的奇迹，同时也了解到这位学生们称之为“老板”的人物的不平凡的见解。 |
后一页 前一页 回目录 |
|
|